洛特卡-沃爾泰拉方程

洛特卡－沃爾泰拉方程的三维图

洛特卡－沃爾泰拉方程相图

洛特卡－沃爾泰拉方程（Lotka-Volterra equation）別稱掠食者—獵物方程。是一个二元一階非線性微分方程組成。經常用來描述生物系統中，掠食者與獵物進行互動時的动态模型，也就是兩者族群規模的消長。此方程分別在1925年與1926年，由阿弗雷德·洛特卡與維多·沃爾泰拉獨立發表。

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x(\alpha -\beta y)}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=-y(\gamma -\delta x)}$

• y 是掠食者（如狼）的數量；
• x 是獵物（如兔子）的數量；
• dy/dt 與 dx/dt 表示上述兩族群相互對抗的時間之變化；
• t 表示時間；
• α, β, γ 與 δ 表示與兩物種互動有關的係數，皆為正實數。

生物學上的意義

以下將式子乘開，如此可以較容易地解釋方程式的實際意義。

獵物族群的增值速度

第一式所表達的是獵物族群的增值速度：

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=\alpha x-\beta xy}$

此模型假設獵物所接受的食物供給已經達到最極限，且除非遭遇掠食者的捕食，否則繁殖數量的增加以指數方式成長，其指數成長的情形，則以上述方程式中的 αx 表現。此外並假設獵物遭遇捕食的比例，和獵物遭遇掠食者的機會成常數比，以上述方程式中的 βxy 表現。如果 x 或 y 其中一個為零，則皆有可能是沒有捕食行為出現。

由上述的方程式可知：獵物族群規模的改變，源於本身受到捕食而產生的成長衰減。

掠食者族群的增值速度

第二式所表達的是掠食者族群的增值速度：

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=\delta xy-\gamma y}$

此方程式中的 δxy 表示掠食者族群的成長（可能會與掠食者與獵物的數量比例相似，但是掠食者與獵物的數量比例是以不同的常數表示，且不一定與族群的成長相等。） γy 表示掠食者的自然死亡，為指數衰減。

由上述的方程式可知：掠食者族群規模的改變，是獵食者族群的成長，減去其自然死亡的部分。

方程式的解

此方程式擁有週期性的解，但没有解析解。通过龙格－库塔法的数字计算之後，掠食者與獵物的族群大小變化可以表達成兩個曲线圖形。生態上的實際大致依照此簡單模式，不過詳細狀況會有所出入。

洛特卡－沃爾泰拉方程

在此模式系統中，當獵物數量充足的時候，掠食者的族群也會興旺起來。不過掠食者的族群最後仍然會因為超過獵物所能供給的數量而開始衰減。當掠食者的族群族群縮減，則獵物族群將會再次增大。兩者的族群大小便以週期性的成長與衰減進行循環。

族群規模的平衡

族群的平衡會發生在族群大小不再變化的時候。例如：兩條微分方程皆等於零的時候。

${\displaystyle x(\alpha -\beta y)=0}$

${\displaystyle -y(\gamma -\delta x)=0}$

求解上述方程式的 x 與 y 可得：

${\displaystyle \left\{y=0,x=0\right\}}$

以及

${\displaystyle \left\{y={\frac {\alpha }{\beta }},x={\frac {\gamma }{\delta }}\right\},}$

由此可知有兩組解。

第一組解實際上是表示兩個物種的滅絕，若是兩個族群皆為零，則此狀況將永久持續下去。第二組解表示一個不動點，意思是兩個族群能夠維持一個不為零的數量，並且在簡單的模型中能夠永久持續。係數 α, β, γ, 與 δ ，能夠決定族群規模將在哪種情況下達成平衡狀態。

不動點的穩定性

不動點的穩定性可以利用偏導數，將其以線性化方式呈現。

產生的掠食者獵物模型之雅可比矩陣如下：

${\displaystyle J(x,y)={\begin{bmatrix}\alpha -\beta y&-\beta x\\\delta y&\delta x-\gamma \\\end{bmatrix}}}$

第一不動點

當數值為(0,0)穩定狀態，則雅可比矩陣變成：

${\displaystyle J(0,0)={\begin{bmatrix}\alpha &0\\0&-\gamma \\\end{bmatrix}}}$

此矩陣的特徵值為：

${\displaystyle \lambda _{1}=\alpha ,\quad \lambda _{2}=-\gamma }$

模型中的 α 與 γ 永遠比零大，且每一的特徵值的符號永遠不一樣。由此可知位在原點的不動點是一個鞍點（saddle point）。

此不動點的穩定性相當重要，當處於穩定態的時候，非零的族群會趨向它。一些初始的族群可能會走向滅絕。然而當不動點位於原點時，也是一個鞍點，因此並不穩定。所以在此模型中，兩個物種皆難以滅絕。除非以人為方式將獵物完全消滅，並使掠食者因飢荒而死亡。而若是將掠食者完全消滅，則獵物的族群增長情形，將會脫離此簡單模型。

第二不動點

在第二不動點求 J 值可得：

${\displaystyle J\left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)={\begin{bmatrix}0&-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}\\{\frac {\alpha \delta }{\beta }}&0\\\end{bmatrix}}}$

此矩陣的特徵值為：

${\displaystyle \lambda _{1}=i{\sqrt {\alpha \gamma }},\quad \lambda _{2}=-i{\sqrt {\alpha \gamma }}}$

當特徵值皆為複數時，此不動點為一個焦點。實部為零使其成為一個中心。 這表示掠食者與獵物族群規模呈現循環消長，並且以此不動點為中心來回震盪。

饱和沃尔泰拉方程

饱和沃尔泰拉方程 3d 图

饱和沃尔泰拉方程

饱和沃尔泰拉方程 xy 图

${\displaystyle {\frac {dr}{dt}}=2*r(t)-{\frac {\alpha *r(t)*f(t)}{1+s*r(t)}}}$;

${\displaystyle {\frac {df}{dt}}=-f(t)+{\frac {\alpha *r(t)*f(t)}{1+s*r(t)}}}$

图示当 α=0.01，s=0.001 时的饱和沃爾泰拉方程。

著名例子

• 加拿大的山貓（Lynx）與雪兔（Snowshoe Hare）數量消長情形。

參見

• 洛特卡－沃爾泰拉種間競爭方程
• 群體動力學
• 生物數學

查 论 编 生态系统模型   营养組成 总论 非生物因子 · 非生物压力 · 行为生态学 · 生物地球化学循环 · 生物量 · 生物因子 · 生物压力 · 环境承载力 · 竞争 · 生态系统 · 生态系统生态学 · 生態系統模型 · 关键物种 · 摄食行为列表 · 生态学代谢学说 · 生态生产力 生产者 自养生物 · 化能合成 · 化能生物 · 基础物种 · 混合营养生物 · 菌異營 · 菌根营养生物 · 有机营养生物 · 光能异养生物 · 光合作用 · 光合效率 · 光养生物 · 基本營養類型 · 初级生产 消费者 顶级掠食者 · 食细菌生物 · 食肉动物 · 化能有机营养生物 · 觅食 · 泛化种与特化种 · 集团内捕食 · 食草动物 · 異營生物 · 异养营养 · 食蟲動物 · 中间捕食者释放假说 · 雜食動物 · 最优觅食理论 · 捕食 · 猎物转换 分解者 化能有机营养生物 分解作用 腐生营养 有機碎屑 微生物 古菌 · 噬菌体 · 微生物生態學 · 岩石自养生物 · 无机营养生物 · 微生物合作 · 微食物网 · 微生物智能 · 微食物环 · 微生物席 · 微生物代谢 · 噬菌体生态学 食物網 生物放大作用 · 生態效率 · 生態塔 · 能量流 · 食物鏈 · 營養級 食物網例子 冷泉 · 海底熱泉 · 潮間帶 · 海藻林 · 湖泊 · 北太平洋副熱帶環流 · 河流 · 舊金山河口生態系統 · 土壤食物網 · 海潮水坑 過程 Ascendency · 生物累積 · 顶极群落 · 竞争排除原则 · Consumer-resource systems · Copiotrophs · 生態網絡 · 演替 · 能質 · 能量系統語言 · f-ratio · 飼料轉化率 · 疯狂捕食 · Mesotrophic soil · 養分循環 · Oligotroph · 浮游生物悖論 · 营养级联 · 营养互利共生 · 营养状态指数 防衞/對抗 動物色彩 反捕食者適應 偽裝 植物对食草动物的防御 拟态 Predator avoidance in schooling fish   其他組成 种群生態學 多度 · 阿利效應 · 逆補償作用 · 生態收益 · 有效種群大小 · 種內競爭 · 逻辑斯谛函数 · 馬爾薩斯模型 · 最大持續產量 · 野生動物個體數過剩 · 過度開發 · 種群週期 · 種群動態 · 種群模型 · 種群大小 · 生態穩定性（恢復力穩定性 · 抵抗力穩定性） 物種 生物多樣性 · 密度制約 · 物種多樣性的生態學影響 · 生態滅絕 · 特有種 · 旗艦種 · 梯度分析 · 生物指標 · 外來種 · 入侵物种 · 物種多樣性與緯度 · 最小可存活种群 · 中性理論 · 種群生存力分析 · 優先效應 · 拉波波特法則 · 物种多样性 · 物种同质性 · 物種豐富度 · 物种分布 · 物種面積曲線 · 傘護種 種間關係 抗生 · 種間關係 · 偏利共生 · 群落 · 种间竞争 · 互利共生 · 存儲效應 · 偏害共生 空間生態學 生物地理学 · Cross-boundary subsidy · 生态梯度 · 生态过渡带 · 生态型 · 干扰 · 邊緣效應 · 福斯特法則 · 生境破碎化 · 理想自由分佈 · 中度干扰假说 · 岛屿生物地理学 · 景观生態學 · 景观流行病學 · 景观湖沼學 · 集合种群 · 斑块动态 · r/K選擇理論 · 源-汇动态 生态位 生态位 · 生态陷阱 · 生態系統工程師 · 物种分布建模 · 共位群 · 動物棲地 · 海洋動物棲地 · 極限相似性 · 生态位分配模型 · 生態棲位構建 · 生態棲位分化 非攝食網絡 组配规则 · 貝特曼原理 · 生物發光 · 生態崩潰 · 生態負債 · 生態赤字 · 生態能量學 · 生態指示生物 · 生态阈值 · 生態系統多樣性 · 涌现 · 滅絕債務 · 克萊伯定律 · 李比希最低量定律 · 臨界值法則 · 托森法則 · 旱生演替系列 其他 异速生长 · 多稳态 · 生態平衡 · 生物信息可视化 · 構造理論 · 漸變群 · 生態經濟學 · 生態足跡 · 生態預測 · 生態人文學 · 生态化学计量学 · 生态通道 · Ecosystem based fisheries · 髓石 · 演化生態學 · 功能生態學 · 工業生態學 · 宏生態學 · 微生態系統 · 自然環境 · 系統生態學 · 理論生態學

外部連結

• Lotka-Volterra Predator-Prey Model by Elmer G. Wiens （英文）
• 尼古拉·巴卡赫, 戚爱丽, 张太雷, 刘俊利 : 数学人口动力学简史, 2022, Pdf （页面存档备份，存于互联网档案馆）