群体遗传学

演化生物学
约翰·古尔德繪製的達爾文雀圖像
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過程與結果 群体遗传学 變異 多樣性 突变 自然选择 適應 多態性 遗传漂变 基因流動 物种形成 輻射適應 合作 协同演化 共同滅絕 趨異演化 趋同演化 平行演化 灭绝
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群体遗传学（population genetics）又稱族群遺傳學或種群遺傳學，是研究在演化动力的影响下，等位基因的分布和改变。演化动力包括自然选择、性選擇、遺傳漂變、突变以及基因流動五种。通俗而言，群体遗传学就是在种群水平上进行研究的遗传学分支。它也研究遗传重组、种群的分类、以及种群的空间结构。同样地，群体遗传学试图解释诸如适应和物种形成现象的理论。

群体遗传学是现代进化综论出现的一个重要成分。该学科的主要创始人是休厄尔·赖特、约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹和羅納德·費雪，他们还曾经为定量遗传学的相关理论建立基础。

传统上是高度数学化的学科，现代的群体遗传学包括理论的、实验室的和实地的工作。计算方法常使用溯祖理论，自1980年代发挥了核心作用。

多樣性的描述

遗传学
重要概念
染色体 脱氧核糖核酸 核糖核酸 基因組 遺傳 突变 核苷酸 變異
Outline 目录
历史及分支
遗传学入门 歷史 演化 (分子演化) 群体遗传学 孟德尔定律 計量遺傳學 分子遺傳學
研究
DNA測序 基因工程 基因組學 (模板) 醫學遺傳學
遺傳學分支
個人化醫療
精準醫學
Portal:遗传学 Portal:生物学 Portal:分子与细胞生物学
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性狀由遺傳和環境的交互作用決定。多樣性的來源包括基因、環境和和兩者的交互作用。照定義，只有可遺傳的部份會影響生物演化，所以族群遺傳學主要用等位基因的頻率來表示生物多樣性，並追蹤其變化來了解一個性狀的演化。一個種群中，某個性狀的多樣性源自遺傳差異的比例，稱為可遺傳性（heritability）。

哈代—溫伯格定律

在沒有演化動力下，也就是沒有天擇、沒有突變、隨機交配（有性生殖、沒有性擇）、種群無限大（沒有遺傳漂變）、沒有基因流時，雙倍體生物的基因頻率 ${\displaystyle f}$ 可以用哈溫比例表示如下：

${\displaystyle f(AA)=p^{2}}$

${\displaystyle f(Aa)=2pq}$

${\displaystyle f(aa)=q^{2}}$

這個基因座有兩個等位基因：${\displaystyle A}$和${\displaystyle a}$。

當演化動力存在時，會造成基因型頻率偏離哈溫平衡，包括等位基因頻率的改變和連鎖不平衡。

連鎖不平衡

當基因座之間彼此獨立時，一個個體共時帶有A基因和B基因的機率f(AB)應該要等於f(A)×f(B)。但是有些演化動力或分子機制會造成基因座之間不獨立。連鎖不平衡描述的就是不同基因座之間，某些基因非隨機共同出現的機率。

f(AB) = f(A)f(B) + D

f(Ab) = f(A)f(b) - D

f(aB) = f(a)f(B) - D

f(ab) = f(a)f(b) + D

D即是A和B之間的連鎖不平衡。也可以用如下公式計算：

D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)

演化動力

突變

是多樣性的來源。在族群遺傳學主要區分為中性突變、有益突變和有害突變。

可逆的突變可以作如下表示：

${\displaystyle p_{t+1}=(1-\mu )p_{t}+\nu q_{t}}$

${\displaystyle q_{t+1}=\mu p_{t}+(1-\nu )q_{t}}$

其中p和q代表等位基因的的頻率，μ和ν是突變率，t是時間。

平衡狀態是：

${\displaystyle p^{*}={\nu \over \mu +\nu }}$

自然選擇

自然選擇發生於不同的基因型有不同適應度時：

${\displaystyle f(A)={f(AA)w_{AA} \over {\bar {w}}}+{f(Aa)w_{Aa} \over 2{\bar {w}}}}$

${\displaystyle {\bar {w}}=f(AA)w_{AA}+f(Aa)w_{Aa}+f(aa)w_{aa}}$

其中f(x)為x的頻率，${\displaystyle w_{x}}$是x的相對適應度。${\displaystyle {\bar {w}}}$即是整個種群的平均適應度。適應度也可用選擇係數（selection coefficient）表示為${\displaystyle w_{AA}=1+s_{AA}}$。值得注意的是適應度不一定是一個常數，而可能是基因頻率的函數，這種情況稱為頻率依賴選擇（frequency-dependent selection）。負為頻率依賴選擇，也就是頻率低的基因較適應的情況，是維持基因多樣性的一個重要機制。另一個可以維持基因多樣性的情況是超顯性，即異型合子的適應度最高。

基因流

當個體在不同種群間移動時，稱為遷徙（migration）或基因流（geneflow）。

在兩個面積類似的棲地之間（兩島嶼模型）的基因流可用如下式子表示：

${\displaystyle p_{1,t+1}=(1-m)p_{1,t}+mp_{2,t}}$

${\displaystyle p_{2,t+1}=mp_{1,t}+(1-m)p_{2,t}}$

其中${\displaystyle p_{1}}$和${\displaystyle p_{2}}$分別代表某個等位基因兩個棲地中的頻率，m是遷徙率。

當一個棲地遠大於另一個時（陸地—島嶼模型），則用如下式子：

${\displaystyle I_{t+1}=(1-m)I_{t}+mC_{t}}$

C和I分別代表陸地和島嶼的基因頻率。如果沒有別的演化動力，最終島嶼的基因頻率會和陸地相同。

性選擇

各種非隨機交配會造成性選擇。

${\displaystyle x1'={p_{11}x_{1}x_{1}+(1/2)p_{12}x_{1}x_{2} \over z_{1}}+{(1/2)p_{21}x_{2}x_{1}+(1/4)p_{22}x_{2}x_{2} \over z_{2}}}$

x是基因型頻率，${\displaystyle p_{ij}}$是雌i對雄j的偏好，1代表AA，2代表Aa。

遺傳漂變

當族群大小有限時，會因為單純的機率造成基因頻率的改變。可以用二項分布描述基因頻率從一個值變為另一個值的機率。當族群大小是N時，等位基因有2N個，經一個世代後，族群中會有j個A基因的機率是：

${\displaystyle P={2N \choose j}p^{j}q^{2N-j}={(2N)! \over j!(2n-j)!}p^{j}q^{2N-j}}$

因為0<q<1，族群大小（N）越小時，這個機率越高。

除了用二項分布配合馬可夫鏈來計算，漂變也可以用一維布朗運動的擴散方程來描述。

因為模型都經過一定的簡化，方程式中的N並不完全對應到真實世界的族群大小，而被稱為有效族群大小。

參見

• 基因库
• 生态遗传学
• 微观演化
• 分子演化

參考資料

参考書目

• Gillespie, John. Population Genetics: A Concise Guide. Johns Hopkins Press. 1998. ISBN 0-8018-5755-4. 
• Hartl, Daniel. Primer of Population Genetics 4. Sinauer. 2007. ISBN 978-0-87893-308-2. 
• Hartl, Daniel; Clark, Andrew. Principles of Population Genetics 3. Sinauer. 1997. ISBN 0-87893-306-9. 

查 论 编 群体遗传学 重要概念 哈代-温伯格定律 遗传连锁 血缘同源 连锁不平衡 费雪自然选择定理 中性演化理論 普赖斯方程 近交系数 亲缘系数 选择系数 適應度 选择 自然选择 性選擇 人工選擇 生态选择 选择的影响 遗传搭车 负选择 遗传漂变 小种群效应 种群瓶颈 奠基者效应 溯祖理论 Balding–Nichols模型 奠基人 羅納德·費雪 约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹 休厄尔·赖特 相关主题 生物地理学 演化 微演化 演化博弈论 遺傳系譜學 适应度景观 景观遗传学和景观基因组学 群体基因组学 親緣地理學 定量遗传学 演化生物学主题列表 · 群体遗传学分类

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